Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - стр. 85

показал, что патогенный штамм содержит 1,387 дополнительного гена, распределенного между несколькими специфичными для штамма кластерами (островами патогенности), сильно различающимися по размерам. Таким образом, до 30 процентов генов у патогенных штаммов, по-видимому, были приобретены посредством недавнего ГПГ (Perna et al., 2001). Последующий детальный анализ индивидуальных линий O157:H7 показал, что процесс ГПГ непрерывно продолжается, внося свой вклад в различие степени вирулентности этих штаммов (Zhang et al., 2007). Воздействие недавнего ГПГ определенно не ограничивается патогенетическими эффектами. Большинство недавних (случившихся, по оценкам, в течение последних 100 миллионов лет) добавлений в метаболическую сеть E. coli явно были вызваны ГПГ, часто включающим опероны, кодирующие два и более фермента или белка-переносчика одного и того же метаболического пути. Вклад дупликации генов в метаболические инновации оказался в количественном плане существенно менее важным.

Многочисленные исследования выявили фундаментальный вклад ГПГ в эволюцию конкретных функциональных систем прокариот. Возможно, наиболее впечатляющие результаты были получены для кластера генов фотосинтеза цианобактерий и других фотосинтезирующих бактерий (Raymond et al., 2002). Филогенетический анализ уверенно показывает, что эти кластеры представляют собой сложную мозаику генов, собранных посредством множественных актов ГПГ. Попросту говоря, кислородный фотосинтез, который сформировал нынешнюю атмосферу Земли, вероятно, появился благодаря ГПГ (Mulkidjanian et al., 2006). К тому же большинство цианофагов несут один или более ген фотосинтеза, предположительно используя их для усиления фотосинтетической активности инфицированных клеток. Таким образом, бактериофаги фактически являются переносчиками генов фотосинтеза при ГПГ (Lindell et al., 2005).

Особенно важным представляется открытие агентов переноса генов (АПГ) в нескольких группах бактерий и архей. АПГ являются дефектными производными от хвостатых бактериофагов, которые упаковывают и переносят случайные фрагменты хромосомы (не являющиеся генами профагов, кодирующими капсид и аппарат упаковки) между прокариотами (Paul, 2008). В прямых экспериментах с сообществами морских микроорганизмов было показано, что АПГ переносят гены необычайно эффективно и малоизбирательно по отношению к реципиенту (McDaniel et al., 2010). Таким образом, как это ни поразительно, АПГ вполне правомочно можно рассматривать как специализированные средства перемещения генов путем ГПГ, которые, вероятно, вносят важный вклад в потоки генов в мире прокариот