Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Большинство ученых считает, что Последний всеобщий предок по сложности был сравним с бактериями, а не с клетками животных. – Прим. науч. ред.

Новейшие открытия показывают, что это не совсем верно. Найдены так называемые локиархеи – ближайшая к эукариотам группа архей. Их не удается культивировать и изучать в лаборатории, но анализ генома показал, что у них есть зачатки цитоскелета и систем фагоцитоза. – Прим. науч. ред.

Многие виды бактерий и архей используют натриевый градиент вместо протонного, и есть аргументы в пользу первичности натриевой энергетики. – Прим. науч. ред.

Генетическая роль ДНК еще в 1944 году показана Освальдом Эйвери, Колином Мак-Леодом и Маклином Мак-Карти. – Прим. науч. ред.

Сейчас много спорят о функциональности некодирующей ДНК. Некоторые ученые утверждают, что вся некодирующая ДНК несет полезную нагрузку и поэтому от термина “мусорная ДНК” необходимо отказаться. А сторонники теории “мусорной ДНК” приводят в ее защиту “луковый тест”: если полезна большая доля некодирующей ДНК, то почему у лука ее в пять раз больше, чем у человека? На мой взгляд, от термина “мусорная ДНК” пока отказываться не стоит. Ведь не всякий “мусор” следует немедленно нести на помойку: куда проще и практичнее хранить его у себя в гараже. Вполне возможно, он вам еще пригодится.

Это произошло не в Позднюю бомбардировку, а значительно раньше, в первые 100 млн лет существования Солнечной системы. – Прим. науч. ред.

Существует и третий изотоп – ^>14С. Он нестабилен и подвергается радиоактивному распаду, период его полураспада – 5570 лет. Радиоуглеродный метод датирования часто используют для определения возраста археологических находок, но для больших промежутков времени, о которых идет речь в этой книге, он не подходит.

Источник этого метана – жизнедеятельность метаногенных архей. Результаты изотопного анализа (у метана, произведенного метаногенами, наблюдается особенно сильное смещение изотопного состава) показывают, что такие организмы были широко распространены 3,4 млрд лет назад. В первичной атмосфере содержалось мало метана.

Возможно, более важным фактором стало снижение численности выделяющих метан микробов (метаногенов): кислород для них очень ядовит. – Прим. науч. ред.

До сих пор в этой главе, говоря о “простых организмах”, я имел в виду бактерий, хотя во “Введении” использовал этот термин применительно ко всем прокариотам – и к бактериям, и к археям. Ближе к концу главы мы вспомним об археях.

Это не совсем верно. Аэробное дыхание действительно поставляет на порядок больше пригодной для использования энергии, чем брожение, однако брожение не является формой дыхания. При настоящем анаэробном дыхании в качестве акцептора электронов вместо кислорода используются другие вещества (например нитрат), позволяющие получить примерно столько же энергии, сколько при использовании кислорода. Но накопление таких окислителей в достаточных для дыхания количествах может происходить лишь в аэробном мире, поскольку для их образования требуется кислород. Даже если бы водные животные могли дышать нитратом вместо кислорода, им все равно пришлось бы существовать в кислородном мире.

Идея эндотермности у растений может показаться довольно неожиданной, однако известно, что у многих цветов она есть. Возможно, эндотермность помогает привлекать опылителей за счет того, что высокая температура способствует выделению хемоаттрактантов. А может быть, она сама по себе служит “вознаграждением” для опылителей. Цветы одаривают их теплом. Еще она может быть полезна для развития цветка и служить защитой от замерзания. Некоторые растения – например священный лотос (Nelumbo nucifera) – могут даже осуществлять терморегуляцию, воспринимая изменения температуры и регулируя клеточную продукцию тепла для поддержания тканевой температуры в определенном диапазоне.

Архезои не являются даже “экологической промежуточной формой” между бактериями и эукариотами. Все они потеряли митохондрии, потому что живут в бескислородных условиях, где митохондрии бесполезны. Однако они сохраняют все остальные черты эукариот: ядро, половое размножение, фагоцитоз, систему внутриклеточных мембран. Бактерии питаются лишь растворенными веществами, то есть осмотрофно, а эукариоты способны к фагоцитозу: заглатывают твердые частицы. По этому признаку архезои, безусловно, – полноценные эукариоты. – Прим. науч. ред.

Это традиционные названия. Термины “архебактерии” и “археи” некорректны, так как этот домен не древнее, чем домен бактерий. Я предпочитаю пользоваться терминами “археи” и “бактерии” отчасти потому, что это позволяет подчеркнуть фундаментальные различия между двумя доменами, и отчасти потому, что они просты.

Рассуждение автора напоминает знакомые эволюционным биологам вопросы “почему все обезьяны не превратились в людей” и подразумевает, что у эволюции есть цель – породить более высокоразвитых существ, в конечном счете разумных. Это неверно. Бактериям вовсе не надо превращаться в эукариот: им и так неплохо. Бактерии способны жить в кипятке и в ядерном реакторе и могут питаться водородом, железом, сурьмой и другими несъедобными для эукариот веществами. Бактерии намного превосходят эукариот по численности и темпам размножения. Бактерии составляют большую часть биомассы нашей планеты, в основном за счет огромного количества подземных микробов. Кроме того, мы не знаем, сколько раз возникали эукариоты. Это было более 2 млрд лет назад, и первые эукариоты не имели твердых структур вроде клеточной стенки, которые сохранялись бы в ископаемом состоянии. Если параллельно возникшие аналоги эукариот вымерли, мы никогда о них не узнаем. Для сравнения: все современные птицы – потомки одной эволюционной линии пернатых динозавров, перешедших к полету. Но благодаря палеонтологии мы знаем, что таких линий динозавров было много, однако все они, кроме одной, вымерли. То же и с млекопитающими: как показал академик Леонид Татаринов, восемь групп зверозубых ящеров параллельно приобретали черты млекопитающих (шерсть, теплокровность, подставленные под туловище лапы). Одна группа вырвалась вперед и породила млекопитающих. От второй остались утконос и ехидна, а шесть вымерли полностью. – Прим. науч. ред.

Вирусологи склоняются к тому, что вирусы живые, что вирусная частица – покоящаяся стадия их жизненного цикла, а активной стадией является зараженная клетка (“вироклетка”), находящаяся под контролем вирусного генома и производящая новые вирусы. – Прим. науч. ред.

Кроме того, растениям необходимы минеральные вещества, например нитраты и фосфаты. Многие цианобактерии (бактериальные предки хлоропластов – фотосинтетических органелл растений) способны к азотфиксации – превращению инертного атмосферного азота (N_>2) в активный, пригодный для метаболизма аммиак. Растения утратили эту способность: они получают активные формы азота из окружающей среды, в некоторых случаях – от симбиотических бактерий, живущих в корневых клубеньках (например у бобовых). Без биохимической помощи других организмов растения, как и вирусы, не смогли бы расти и размножаться. Паразиты – что с них взять!

Нечто подобное можно наблюдать при рождении звезд. За счет гравитационных взаимодействий происходит локальное упорядочивание системы, но общая энтропия Вселенной возрастает за счет выделения колоссального количества энергии в ходе термоядерного синтеза.

Более близкий нам пример – история “Вазы”. Шведский военный корабль, который в 1628 году затонул близ Стокгольма (выйдя в первое свое плавание!) и был поднят со дна в 1961 году, удивительно хорошо сохранился потому, что Стокгольм сбрасывал нечистоты в море. Сероводород – газ, выделяющийся при гниении – защитил изысканную деревянную резьбу от разрушительного воздействия кислорода, и корабль оказался буквально законсервирован. С момента поднятия “Вазы” идет борьба за его сохранность.

Это интересный момент с точки зрения эволюции теплокровности (эндотермности). Существует, хотя и не всегда, прямая связь между ростом теплоотдачи и увеличением сложности. Высокая сложность должна быть оплачена увеличением потери тепла. Таким образом, эндотермные организмы в теории (даже если этого не наблюдается) способны приобрести большую сложность, нежели экзотермные (холоднокровные). Возможно, сложный мозг некоторых птиц и млекопитающих – как раз тот случай.

В реакциях брожения АТФ синтезируется непосредственно, без участия мембран и протонных градиентов. – Прим. науч. ред.

Один ангстрем (Å) равен 10^>–10 м – одной десятимиллиардной части метра. Сейчас эта мера длины почти вышла из употребления. Обычно предпочитают пользоваться нанометрами (нм): один нанометр равен 10^>–9 м. Ангстремы очень удобны для обозначения расстояний внутри белка. 14 Å равны 1,4 нм. Большая часть окислительно-восстановительных центров в белке находятся в 7–14 Å друг от друга, некоторые – в 18 Å. Внутренняя мембрана митохондрии в поперечном сечении равна 60 Å.

И не только синтезировать АТФ. Протонный градиент – универсальная форма энергии, которая используется для вращения жгутиков бактерий (но не архей – их жгутик устроен иначе), для активного транспорта молекул вовнутрь и наружу клетки, для диссипации (с выделением тепла). Протонный градиент играет центральную роль в жизни клеток и их программируемой смерти – апоптозе.

Мне выпала честь работать по соседству с Питером Ричем, который после ухода Митчелла возглавлял Глинновский институт (ныне Глинновская лаборатория биоэнергетики) и добился его присоединения к Университетскому колледжу Лондона. Рич со своей группой исследует динамические водные каналы, по которым протоны проходят через комплекс IV (цитохромоксидазу) – последний дыхательный комплекс, который восстанавливает кислород до воды.

У галоархей, населяющих соленые лагуны, радикально иной тип фотосинтеза. Вместо хлорофилла свет поглощает ретиналь (как у нас в глазах), а электрон-транспортные цепи не используются. – Прим. науч. ред.

Это один из недостатков аноксигенного фотосинтеза: в итоге клетки оказываются погребены под собственными отходами. Иногда отложения железа бывают пронизаны множеством дырочек размером с бактерию. (Скорее всего, это как раз тот случай.) Поэтому кислород, несмотря на свою токсичность, – гораздо более приемлемый побочный продукт: будучи газообразным, он тут же улетучивается.

Нет уверенности в том, что фотосинтез произошел от дыхания, а не наоборот. Дыхание присуще всем живым организмам, а фотосинтез присущ лишь нескольким группам бактерий. Если Всеобщий предок был способен к фотосинтезу, то большая доля бактерий и все археи должны были утратить это ценное свойство. Это, мягко говоря, неэкономно!

Теория Митчелла в Британии и в целом на Западе не получила поддержки, но ею заинтересовались в СССР. Первые эксперименты, подтвердившие правоту Митчелла, были поставлены будущим академиком В. П. Скулачевым. – Прим. науч. ред.

Хемиосмотическое сопряжение позволяет использовать мелкие порции энергии, что дает огромное преимущество. Об этом автор упоминает в гл. 5, в разделе “Почему бактерии остаются бактериями”. – Прим. науч. ред.

Рибосомы, генетический код и белковый синтез есть у всех без исключения клеток, а хемиосмотическое сопряжение исчезает у некоторых бродильщиков и внутриклеточных паразитов. Так что оно – не самое универсальное свойство жизни. – Прим. науч. ред.

Липиды состоят из гидрофильной головки и двух-трех гидрофобных “хвостов” (у бактерий и эукариот их роль играют жирные кислоты, у архей – изопреноиды). За счет этих частей липиды способны формировать не только капли, но и бислои, причем с большей вероятностью. Головка и у архей, и у бактерий представлена глицеролом, но в разных зеркальных формах. Это интересным образом дополняет тот факт, что все живое использует левые аминокислоты и правые сахара в ДНК. Такую асимметрию часто объясняют тем, что один из изомеров оказался предпочтительней еще на абиотическом уровне, а отбор на уровне биологических ферментов, как считают, не сыграл в этом особой роли. Использование бактериями и археями разных оптических изомеров глицерина может свидетельствовать о том, что случайность и отбор все же имели значение.

Первые рибосомы могли состоять только из РНК, для синтеза которой не нужны сложные машины. А для сборки любого белка нужна сложная рибосома. Поэтому АТФ-синтаза не может быть старше рибосомы. – Прим. науч. ред.

При этом древние мембраны непроницаемы для натрия. Это один из аргументов в пользу того, что натриевая энергетика древнее протонной. – Прим. науч. ред.

Согласно современным представлениям, основанным на химическом анализе горных пород и кристаллов циркона, атмосфера древней Земли была относительно нейтральной и состояла в основном из двуокиси углерода, азота и паров воды, подобно вулканическим газам.

“Первичный бульон” в термодинамическом отношении подходит плохо, потому что образование нуклеотидов и их соединение в РНК сопровождаются выделением воды, а в водном растворе это невыгодно. – Прим. науч. ред.