Распространненость жизни и уникальность разума? - стр. 29

Представляется очевидным, что жизнь клетки могла протекать только в водной среде, где черпались продукты, служившие клеткам питанием, и могла формироваться липидная оболочка. Электрический разряд и высокая температура, служившие важными источниками энергии при доклеточных синтезах в атмосфере, не могли быть столь же эффективно использованы обитавшими в водной среде клетками. Однако по-прежнему эффективным оставалось ультрафиолетовое излучение Солнца, свободно достигавшее поверхности Земли благодаря отсутствию в атмосфере свободного кислорода, а следовательно, и поглощающего ультрафиолетовое излучение озонового слоя (в значительном количестве кислород появился в атмосфере Земли через 1 млрд лет как побочный продукт фотосинтеза). Отсутствие свободного кислорода давало преимущество синтетическим процессам перед окислительной деструкцией, что было весьма существенным в тот ранний период эволюции, когда скорость синтетических процессов, в том числе полимеризации, была еще очень низка.

Синтезированные под действием ультрафиолетового излучения гетероциклические соединения (пирролы, имидазолы, индолы, азотистые основания, порфирины) могли перехватывать энергию видимого света и использовать ее на образование макроэргических соединений. На роль таких макроэргов, которые обеспечивали энергией синтетические процессы в ранних клетках, а возможно, и в предклеточных системах, прочат неорганические полифосфаты, в частности пирофосфат (Baltscheffsky and Baltscheffsky, 1994).

Многие исследователи полагают, что первым клеточным миром был мир РНК (Ferris, 1999; Hoenigsberg, 2003). Однако по причинам, рассмотренным выше, более правдоподобна версия, согласно которой в ранних клетках функционировали информационные автореплицирующиеся молекулы, в которых азотистые основания были подключены к просто организованным линкерам. Эти линкеры могли быть синтезированы путем пребиотических синтезов. Один из возможных предшественников РНК – уже упоминавшаяся выше пептид-нуклеиновая кислота (ПНК) – имеет структуру белка (звенья соединены пептидной связью), в котором боковыми группами являются азотистые основания (см. Раздел 2.5). Комплементарные нити ПНК способны образовать биспираль и, что особенно важно, комплементарные нити ПНК и РНК образуют гибридную биспираль. Экспериментально установлено, что ПНК может быть использована в качестве матрицы при комплементарном синтезе РНК (Bohler et al., 1995). Если ПНК как информационная автореплицирующаяся структура была непосредственным предшественником РНК, то благодаря столь высокой их совместимости переход к миру РНК мог произойти достаточно плавно. Этот переход был подготовлен приобретением клетками способности производить сахар d-рибозу, нуклеозиды, являющиеся продуктами присоединения одного из четырех азотистых оснований (аденина, гуанина, цитозина или урацила) к d-рибозе по углероду С1, и нуклеотиды – фосфорилированные макроэргические производные нуклеозидов (нуклеозидтрифосфаты). Именно нуклеотиды являются звеньями в цепи РНК. Сами нуклеотиды и ряд их низкомолекулярных производных могли быть использованы для запасания и переноса энергии, а также в качестве коферментов участвовать в ферментативном катализе, в том числе в комплементарной авторепликации РНК. На этом поприще РНК вытеснила предшествовавшие ей автореплицирующиеся макромолекулы. Первоначально мир РНК, в принципе, мало отличался от того, на смену которому он пришел. Предположительно, достаточно протяженные молекулы РНК были организованы подобно их предшественникам в форме последовательности петель, которые селективно связывали определенные аминокислоты и фиксировали их в положениях, благоприятствовавших образованию полимерной цепи (Рис. 1А). Таким образом, молекулы РНК одновременно служили матрицами, связывающими аминокислоты, и кодировали аминокислотную последовательность пептида (белка). Правдоподобность этой гипотезы подтверждается данными о реальном существовании структур РНК, специфически связывающих определенные аминокислоты. Такая структура была первоначально выявлена в интроне предшественника рибосомной РНК тетрахимены (Yarus, 1988). Соответствующий участок РНК стабильно изогнут в форме петли, сформированной как полость, которая специфически связывает аргинин. При этом оказалось, что РНК-петля предпочтительно связывает L-форму аргинина, т. е. осуществляет хиральную селекцию. Измерения константы диссоциации такого комплекса показали его высокую стабильность (Geiger et al., 1996). Впоследствии были обнаружены РНК петли, специфически связывающие фенилаланин и триптофан (Zinnen and Yarus, 1995). Эти наблюдения имеют принципиальное значение. В частности, они подтверждают возможность осуществления хиральной селекции аминокислот в петлях примитивных РНК-матриц. В период, когда синтез аминокислот был абиотическим и, следовательно, в клетку поступали оба оптических изомера, способность петель осуществлять первичную селекцию энантиомеров (оптических изомеров) обеспечивала оптическую однородность сформированного белка.