Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов

Эпиграф адаптирован со стихов: Rolf Jacobsen. Country Roads, – в переводе с норвежского Роберта Блая, с заменой слова «муравей» в мужском роде на женский с позволения Роберта Блая. См.: Robert W. Bly (1995). News of the Universe: Poems of Twofold Consciousness. San Francisco: Sierra Club Books.

Популяция муравьев в земле и опаде оценивается в 8 млн на гектар: E. J. Fittkau, H. Klinge (1973). On biomass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem // Biotropica 5. P. 2–14. Популяция муравьев в пологе леса установлена как 16 млн на гектар Терри Эрвином (Terry Erwin). В целом на квадратную милю приходится более 6 триллионов муравьев. Муравьи. Краткий справочник для начинающих

В семьях общественных насекомых выделяют разные касты: размножающиеся особи (самки, самцы) и рабочие особи. Внутри рабочей касты иногда выделяют субкасты или подгруппы в зависимости от морфологических или возрастных различий. – Прим. науч. ред.

Это не означает, что муравьи эволюционируют от одного из этих обществ к другому. Человеческие общества не обязательно идут по этому пути; например, сегодня существуют даже группы охотников-собирателей. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. автора.

У муравьев первый сегмент брюшного отдела тела слит с заднегрудью, образуя эпинотум. Переднегрудь, среднегрудь и эпинотум образуют мезосому, часто называемую грудью. За эпинотумом располагается стебелек – подвижное сочленение, состоящее из одного или двух сегментов. За стебельком располагается брюшко, а вместе они образуют метасому. Первый, часто единственный, членик стебелька называется петиолюсом, второй – постпетиолюсом.

Я также видел, как муравьи-бульдоги поворачивались, чтобы посмотреть, как я иду мимо, прежде чем броситься за мной и запрыгнуть мне на ноги, – нежелательная ситуация, учитывая их похожие на мечи жала. См.: M. W. Moffett (2007). Bulldog ants: Lone huntress // National Geographic 211. P. 140–149.

Как выразилась Деби Кэссил, «у нас на руках есть сегментированные пальцы и ладонь из одного сегмента. У муравьев односегментный палец-шип и ладонь из многих сегментов» (в личном сообщении). См. также: D. Cassill, A. Greco, R. Silwal, X. Wang. (2007). Opposable spines facilitate fine and gross object manipulation in fire ants // Naturwissenschaften 94. P. 326–332.

Другие примеры «эусоциальных» животных и обсуждение этого термина и других см.: J. T. Costa (2006). The Other Social Insects. Cambridge, MA: Harvard University Press и N. C. Bennett, C. G. Faulkes (2000). African Mole-Rats: Ecology and Eusociality. Cambridge: Cambridge University Press. Взгляды на первоначальные условия существования муравьев и термитов см.: B. L. Thorne, J. F. A. Traniello (2003). Comparative social biology of basal taxa of ants and termites // Annu. Rev. Entomol. 48. P. 283–306.

Бенуа Жяини (в личном сообщении); B. Jahyny, S. Lacau, J. H. C. Delabie, D. Fresneau (2007). Le genre Thaumatomyrmex, cryptique et prédateur spécialiste de Diplopoda Penicillata // Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia. Ed. E. Jiménez, F. Fernández, T. Milena Arias, F. H. Lozano-Zambrano. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. P. 329–346.

Один вид муравьев полностью избавился от самцов. См.: A. G. Himler, E. J. Caldera, B. C. Baer, H. F. Marín, U. G. Mueller. No sex in fungus-farming ants or their crops // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B276. P. 2611–2616. Есть ли что-нибудь полезное для феминисток из сестринства муравьев? Возможно, нет. Карьера муравьев – самцов и самок, размножающейся самки или рабочих – по большей части неизменна. Направленный в профессию и карьеру с начала взрослой жизни, муравей имеет немного вариантов в жизни, что напоминает знак, вывешенный у входа в семью муравьев в «Короле былого и грядущего» Т. Х. Уайта: «Всё, что не запрещено, обязательно».

Несмотря на то что автор везде называет муравья «она», «сестра» и т. д. в женском роде, в переводе мы отходим от этого в угоду традиции и правилам русского языка. – Прим. перев.

E. O. Wilson (2005), Kin selection as the key to altruism: Its rise and fall // Soc. Res. 72. P. 159–166; E. O. Wilson, B. Hölldobler (2005), Eusociality: Origin and consequences // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 13367–13371. Другие взгляды см.: P. Nonacs, K. M. Kapheim (2007), Social heterosis and the maintenance of genetic diversity // J. Evol. Biol 20. P. 2253–2265; и K. R. Foster, T. Wenseleers, F. L. W. Ratnieks (2006). Kin selection is the key to altruism // Trends Ecol. Evol. 21. P. 57–60.

В редких случаях генетические различия имеют решающее значение для определения каст. См.: K. E. Anderson, T. A. Linksvayer, C. R. Smith (2008), The causes and consequences of genetic caste determination in ants // Myrmecol. News 11. P. 119–132.

Разные возрастные классы называются «временными кастами», хотя недавние исследования показывают, что молодые рабочие сосредоточиваются на обязанностях нянек не потому, что они на этом специализированы, а скорее потому, что незрелы в развитии и, как правило, остаются в кучке расплода там, где они родились, в то время как работники старшего возраста хорошо разбираются в задачах как внутри, так и за пределами гнезда. См.: M. L. Muscedere, T. A. Willey, J. F. A. Traniello (2009). Age and task efficiency in the ant Pheidole dentata: Young minor workers are not specialist nurses // Anim. Behav. 77. P. 911–918; and M. A. Seid, J. F. A. Traniello (2006), Agerelated repertoire expansion and division of labor in Pheidole dentata: A new perspective on temporal polyethism and behavioral plasticity in ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 631–644.

E. O. Wilson (1990). Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects // Oldendorf/Luhe, Germany: Ecology Institute.

C. S. Moreau, C. D. Bell, R. Vila, S. B. Archibald, N. E. Pierce (2006), Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms // Science 312. P. 1–104; and E. O. Wilson, B. Hölldobler (2005), The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 7411–7414. I. МУРАВЬИ-МАРОДЕРЫ. АБСОЛЮТНАЯ ВСЕЯДНОСТЬ 1. Сила в количестве

C. T. Bingham (1903). Hymenoptera, vol. 2, Ants and Cuckoo-Wasps // The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Ed. W. T. Blanford. London: Taylor & Francis. P. 161.

Любопытно, что самые большие муравьи-мародеры не участвуют в транспортировке еды. См.: F. D. Duncan (1995). A reason for division of labor in ant foraging // Naturwissenschaften 82. P. 293–296. Подобные аргументы приводятся в пользу того, почему маленькие муравьи-листорезы ездят на листве, которую несут их большие сородичи, хотя в этом случае у автостопщиков есть другие функции (P. 183).

В этой книге термин «муравей-кочевник» используется для обозначения принадлежности к подсемействам муравьев Dorylinae, Ecitoninae и Aenictinae, независимо от того, имеют ли они общего предка. Для общих обзоров см.: D. J. C. Kronauer (2008), Recent advances in army ant biology // Myrmecol. News 12. P. 51–65; и W. H. Gotwald Jr. (1995). Army Ants: The Biology of Social Predation. Ithaca, N. Y.: Cornell University Press. Взгляды на их эволюцию см.: S. G. Brady (2003), Evolution of the army ant syndrome: The origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations // Proc. Natl. Acad. Sci. 100. P. 6575–6579; и S. G. Brady, T. R. Schultz, B. L. Fisher. P. S. Ward (2006), Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 18172–18177.

Автор приводит данные на момент издания книги (2010 год). Спустя десять лет описано уже более 15 000 видов муравьев. – Прим. науч. ред.

H. Spencer (1876). The Principles of Sociology. New York: Appleton, 1. P. 447–600; and W. M. Wheeler (1911), The ant-colony as an organism // J. Morphol. 22. P. 307–325. Немецкий пчеловод середины XIX века Иоганнес Меринг был, пожалуй, первым, кто сравнил семьи (пчел) с телами животных как целым; См.: J. Mehring. Das neue Einwesensystem als Grundlage zur Bienenzucht, oder Wie der rationelle Imker den höchsten Ertrag von seinen Bienen erzielt. Auf Selbsterfahrungen gegründet. Frankenthal: Albeck, 1869.

См., например, R. Virchow (1860). Cellular Pathology, 2nd English ed. /New York: Robert De Witt. P. 12–13: «Строение основного организма, так называемого индивида, следует уподобить некоему социальному устройству или обществу, в котором ряд отдельных сущностей зависят друг от друга таким образом, что каждый элемент обладает своими собственными особенностями деятельности и выполняет свою задачу собственными силами».

L. Thomas (1974). The Lives of a Cell /New York: Viking Press. P. 12.

Суть сигнала остается неизвестной; См.: E. J. H. Robinson, D. E. Jackson, M. Holcombe, F. L. W. Ratnieks (2005). Insect communication: “No entry” signal in ant foraging // Nature 438. P. 442.

C. J. Kleineidam, W. Rössler, B. Hölldobler, F. Roces (2007). Perceptual differences in trail-following leafcutting ants relative to body size // J. Insect Physiol. 53. P. 1233–1241.

Телекоммуникационная индустрия может однажды воспользоваться этой системой массовой коммуникации с такой программой, чтобы, по сути, выпустить в телекоммуникационную сеть цифровых муравьев, которые оставят цифровые феромоны, чтобы укрепить путь, по которому легко путешествовать. Электронные феромоны со временем распадаются, поэтому текущий лучший маршрут всегда будет отмечен наиболее сильно, ограничивая дорожные пробки. См.: E. Bonabeau, C. Meyer (2001). Swarm intelligence: A whole new way to think about business // Harvard Business Review 79. P. 106–114.

К сожалению, большинство ученых используют слово «фуражир» для обозначения любого рабочего вне гнезда. Чтобы выяснить, ищет ли рабочий пищу или выполняет такие действия, как поиск врагов, строительство тропы или уборка, требуются усилия. Иногда это дело вероятности: пока рабочие сосредоточивают свои усилия на областях, которые могут дать пищу или даже определенные виды пищи, они могут взять на себя и другие функции по мере необходимости, как если бы в их голове щелкнули выключателем. Например, на севере Аргентины Дэвид Холуэй, Эдвард Лебран и я наблюдали рабочих Ectatomma после затопления входа в их гнездо: первые рабочие, вышедшие из гнезда, несколько минут не обращали внимания на насекомых-жертв, пока расчищали вход. Я наблюдал, как муравьи-амазонки переключаются с поведения «уходить от гнезда», когда они игнорируют пищу, к «фазе фуражирования», когда они ищут муравейник, чтобы совершить набег на расплод (см. главу 13). Дебора Гордон описывает, как первые муравьи-жнецы, которые каждый день покидали гнездо, чтобы оценить местные условия, не возвращались с семенами; фуражиры появились позже (D. Gordon (1999). Ants at Work: How an Insect Society Is Organized. New York: Free Press. P. 34).

Webster’s Unabridged определяет «муравья-кочевника как любой вид муравьев, который ходит на поиски еды в компании» (Webster’s Unabridged International Dictionary, 2d ed. New York, 1939). Фуражирование «компаниями» – уникальный и архетипический признак трех подсемейств муравьев, хотя есть дополнительные характеристики, широко связанные с «синдромом» муравьев-кочевников, такие как групповое хищничество (ловля добычи в группе), групповое возвращение в гнездо (используется применительно к описанию групповой транспортировки; см. главу 5), перенос пищи по общей дороге, кочевничество, морфология самки и способ основания семьи (см. главу 4), как первоначально обсуждалось у E. O. Wilson (1958). The beginnings of nomadic and group-predatory behavior in ponerine ants // Evolution 12 (1958). P. 24–36.

Групповое фуражирование и групповая охота – самые распространенные термины, хотя группа слишком легко вызывает в воображении дискретные стаи (то есть с ограниченным членством) мобилизованных рабочих, характерные для некоторых видов «рейдовых» муравьев, которых не следует путать с муравьями-кочевниками. Некоторые муравьи демонстрируют промежуточные стратегии между одиночным и групповым поиском пищи, например аргентинский муравей (см. главу 16).

K. G. Facurel, A. A. Giarettal (2009). Semi-terrestrial tadpoles as vertebrate prey of trap-jaw ants (Odontomachus, Formicidae) // Herpetol. Notes 2. P. 63–66.

Были описаны несколько категорий фуражиров-разведчиков и мобилизованных фуражиров, например такие, которые находят не ту пищу, на которую они были мобилизованы; но большая часть подобных различий кажется ограниченной ценностью. См., например, J. C. Biesmeijer, H. de Vries (2001). Exploration and exploitation of food sources by social insect colonies // Behav. Ecol. Sociobiol. 49. P. 89–99.

Признаться, различие между этими ситуациями легче назвать, чем определить. Например, вместо того чтобы выбирать маршруты наугад, одиночные фуражиры могут отдавать предпочтение участкам, где раньше находили пищу. См., например, J. F. A. Traniello, V. Fourcassié, T. P. Graham (1991). Search behavior and foraging ecology of the ant Formica schaufussi: Colonylevel and individual patterns // Ethol. Ecol. Evol. 3. P. 35–47. В результате несколько рабочих могут прийти в одно место, руководствуясь решением отдельной особи, а не в результате скоординированных действий. Также маловероятно, что фуражиры пойдут независимыми курсами, полностью игнорируя любых сородичей, встречающихся на их пути. См., например, D. M. Gordon (1995). The expandable network of ant exploration // Anim. Behav. 50. P. 995–1007. На мой взгляд, пока рабочие не очень сдерживают и не направляют друг друга во время поиска еды, при всех намерениях и целях они действуют в одиночку. 2. Совершенство роя охотников

Точнее, ни один рабочий не путешествует без указаний других рабочих за пределы того небольшого участка пространства, исследованного всеми участниками в течение рейда.

M. Moffett (1984). Swarm raiding in a myrmicine ant // Naturwissenschaften 71. P. 588–590.

Термин swarm в английском языке означает не только рой летающих насекомых (рой пчел в поисках гнезда или рой крылатых муравьев в брачном лете), но и рой множества бескрылых насекомых на поверхности. Здесь везде имеется в виду рой множества рабочих особей. – Прим. науч. ред.

Многие подробности этой главы обсуждались в статье: M. W. Moffett (1988). Foraging dynamics in the group-hunting ant, Pheidologeton diversus // J. Insect Behav. 1. P. 309–331.

В главе 8 будет описан подземный муравей-кочевник Dorylus laevigatus, которого я изучал после исследования муравьев-мародеров; у этого муравья скорости рейда и расстояния переходов сходны с таковыми муравья-мародера.

Роевый и колонный рейдер, как и Pheidologeton diversus. P. silenus, тоже может называться «муравьем-мародером», но для ясности в этой книге я применяю это название только к виду diversus. Pheidologeton silenus в некоторых отношениях более сходен с кочевниками: у семей нет стабильных дорог, они часто бросают полусъеденные трофеи в конце рейда, и они решительно плотоядные, по большей части нарезая добычу на куски, которые затем уносят двое или трое рабочих. Даже со своими более быстрыми армиями silenus собирают меньше еды по количеству и ее разнообразию, чем diversus, предпочитая мелких личинок насекомых. См.: M. W. Moffett (1988). Foraging behavior in the Malayan swarm-raiding ant Pheidologeton silenus // Ann. Entomol. Soc. Am. 81. P. 356–361.

M. W. Moffett (1986). Behavior of the group-predatory ant Proatta butteli // Insectes Soc. 33. P. 444–457.

Другие виды муравьев ловят добычу группой; также, например, Myrmicaria opaciventris, у которых рабочие двигаются возле их троп в таких количествах, что все вместе ловят добычу раз в десять длиннее себя, при тактике, сходной с таковой у Proatta, но, возможно, с меньшим «сидением» и «ожиданием». См.: A. Dejean, B. Schatz, M. Kenne (1999). How a group foraging myrmicine ant overwhelms large prey items // Sociobiology 34. P. 407–418. Для этого вида непонятно, следует ли описывать фуражировку данных муравьев как «групповую», в том смысле, что их как-то могут направлять или ограничивать сородичи. Это может произойти, если рабочие собираются вместе, активно ориентируясь друг на друга или на какую-то особенность окружающей среды, как это было предложено для другого вида в H. C. Morais (1994). Coordinated group ambush: A new predatory behavior in Azteca ants // Insectes Soc. 41. P. 339–342. В качестве альтернативы муравьи могут игнорировать друг друга, но, будучи неактивными, в конечном итоге оказываются достаточно близко друг к другу, чтобы вместе поймать добычу.

A. Dejean, C. Evraerts (1997). Predatory behavior in the genus Leptogenys: A comparative study // J. Insect Behav. 10. P. 177–191.

Широко раскинутые поиски одиночных фуражиров в большинстве крупных семей муравьев, как правило, приводят к более стабильному потреблению пищи. См.: D. Naug, J. Wenzel (2006). Constraints on foraging success due to resource ecology limit colony productivity in social insects // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 62–68.

Забудьте, что все рабочие в рейде постоянно приходят и уходят; эффект был бы таким же, если бы все они остались в рое на передовой линии.

Пер. Н. И. Конрада.

S. Tzu (1985). The Art of War, in Roots of Strategy: The Five Greatest Military Classics of All Time/ ed. Thomas Raphael Phillips. Mechanicsburg, Pa.: Stackpole Books. P. 21–63.

Эти рейдеры роем практически все африканцы и американцы, оставляющие муравью-мародеру нишу роевого рейдера в Азии.

В некотором смысле это означает, что не только отдельные особи не служат разведчиками, но и группа рабочих не может совместно служить разведчиками для других рейдов. Тактика с некоторыми характеристиками массового фуражирования встречается у видов с фуражировочной дорогой, которая постепенно перемещается со скоростью, зависящей от доступности пищи. См.: S. Goss, J-L. Deneubourg (1989). The self-organising clock pattern of Messor pergandei // Insectes Soc. 36. P. 339–346; R. A. Bernstein (1975). Foraging strategies of ants in response to variable food density // Ecology 56. P. 213–219.