Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных - стр. 59

Характер образования транскриптов и способ регуляции зависят от того, имеем ли мы дело с вирусами прокариот или эукариот. Напомним, что в клетках прокариот возможна множественная инициация трансляции на полицистронной матрице, тогда как в клетках эукариот на РНК реализуется только одна точка инициации трансляции и эта мРНК функционально моноцистронна. Ограничения, накладываемые клеткой хозяина, в первую очередь сказываются на механизмах транскрипции и посттранскрипционного созревания мРНК. Приведем конкретные примеры способов регуляции транскрипции вирусных геномов в клетках прокариот и эукариот.

Самый простой способ регуляции транскрипции в клетках прокариот установлен у фагов 1М13 и fd, где разная степень экспрессии фаговых генов регулируется за счет расположения и силы промоторов. За счет наличия «сильных» промоторов активно транскрибируются гены, кодирующие основной структурный белок капсида и ДНК-связывающий белок. В то же время, геномная последовательность, кодирующая минорные вирусные белки, имеет промоторы, отнесенные к разряду «слабых».

Более сложная регуляция транскрипции генов наблюдается у фага λ, имеющего, как минимум, три типа регуляции транскрипции: 1) ретро-регуляция – осуществляется при участии нуклеотидных последовательностей, расположенных за транскрибируемым геном. Этот участок комплементарен предшествующему участку гена и в образовавшемся транскрипте возникает внутримолекулярная двухнитевая структура, которая впоследствии разрушается РНКазой III; 2) аутогенная регуляция – регуляция активности гена при помощи продукта этого же гена; 3) индукция профага – наблюдается в результате инактивации репрессора.

Для бактериофагов показана реализация временного типа регуляции транскрипции, что связано с существованием ранних, средних и поздних генов и соответствующих им промоторов. Так, у фага Т4 структура ранних промоторов близка к таковой промоторов клетки хозяина и именно они сразу узнаются клеточной РНКполимеразой. Последующая активация средних генов связана с фагоспецифическим белком – продуктом трансляции раннего гена. Система регуляции транскрипции генов фага Т4 включает еще один уникальный механизм – ковалентную и нековалентную модификацию РНК-полимеразы, способствующую узнаванию ею поздних промоторов. Модифицированная РНК-полимераза перестает узнавать промоторы ранних генов.

Еще один способ временной регуляции наблюдается у фага Т7. Суть этого способа заключается в том, что одним из продуктов ранних генов, транскрибированных клеточной РНК-полимеразой, является фаговая РНК-полимераза, которая узнает уже другой набор промоторов и транскрибирует поздние гены.