Как микробы управляют нами. Тайные властители жизни на Земле

Термины «микробиота» и «микробиом» в этой книге взаимозаменяемы. Некоторые ученые заметят, что под микробиотой понимаются сами живые существа, а под микробиомом – их общий геном. Однако еще в 1988 году термин «микробиом» был использован для описания группы микробов, обитающей в определенном месте. Это определение до сих пор считается основным – здесь важна часть «-биом», означающая сообщество, а не «-ом», относящаяся к миру геномов.

Впервые этот образ использовал эколог Клэр Фолсом (Folsome, 1985).

Губки: Thacker, Freeman, 2012; о пластинчатых мне лично рассказали Николь Дюбилье и Маргарет Макфолл-Най.

Costello et al., 2009.

О важности микробов в жизни животных уже много чего сказано, но лучше всего выразилась Макфолл-Най: «Животные в мире бактерий – новый императив для наук о жизни» (McFall-Ngai et al., 2013).

В детстве я видел в многосерийном фильме «Жизнь на Земле», как сэр Дэвид Аттенборо описывает мир именно так, и запомнил на всю жизнь.

Вторую половину вырабатывают растения на суше. В них фотосинтез происходит с помощью прирученных бактерий – хлоропластов. Получается, что весь кислород, которым вы дышите, появился благодаря бактериям.

В человеческом организме насчитывается порядка 100 триллионов микробов, причем большая их часть обитает в кишечнике. А звезд в Млечном Пути от 100 до 400 миллионов.

McMaster, 2004.

Митохондрии наверняка появились в результате того, что доисторическая бактерия соединилась с клеткой-хозяином, однако ученые до сих пор спорят, было ли это событие тем самым возникновением эукариот или оно было лишь одним из этапов их развития. На мой взгляд, сторонники первой теории собрали ряд весомых аргументов в ее пользу. Подробнее об этом я писал в онлайн-журнале Nautilus (Yong, 2014a), а еще подробнее можно прочитать в книге Ника Лейна The Vital Question (Lane, 2015a).

Размер не столь важен для обладания микробиомом: и на оболочке клеток, и в самих клетках некоторых одноклеточных эукариот тоже есть бактерии, хоть их и меньше, чем у нас, разумеется.

Джуда Роснер считает, что отношение 10 к 1 – «вымышленный факт». Он выяснил, что впервые его привел микробиолог Томас Лаки (Rosner, 2014). В 1972 году Лаки, не имея почти никаких доказательств, взялся утверждать, что на один грамм содержимого кишечника (жидкости или кала) приходится 100 миллиардов микробов, а в кишечнике взрослого человека находится в среднем 1000 граммов такого содержимого – получается 100 триллионов микробов. Знаменитый микробиолог Дуэйн Сэвидж затем сопоставил это число с десятью триллионами клеток нашего организма – доказательств именно этого количества у него тоже не было.

McFall-Ngai, 2007.

Li et al., 2014.

Удоды: Soler et al., 2008; муравьи-листорезы: Cafaro et al., 2001; колорадский жук: Chung et al., 2013; иглобрюх: Chau et al., 2011; рыба сифамия: Dunlap, Nakamura, 2011; муравьиный лев: Yoshida et al., 2011; круглые черви: Herbert, Goodrich-Blair, 2007.

Эти же светящиеся микробы попадали в раны солдат во время Гражданской войны в США и обеззараживали их. В армии это оберегающее от инфекции загадочное свечение окрестили «ангельским сиянием».

Gilbert, Neufeld, 2014.

Больше о жизни Уоллеса можно прочитать на сайте http://wallacefund.info.

В книге The Song of the Dodo прекрасно описаны приключения Уоллеса и Дарвина (Quammen, 1997).

Wallace, 1855.

В современной биологии термин «инфузории» относится ко вполне определенной группе простейших, но в XIX веке он использовался для обозначения простейших в целом. Простейшие – это эукариотические организмы, в большинстве своем одноклеточные, и микробами они, несомненно, являются. Однако книга Эда Йонга посвящена прокариотическим микробам, прежде всего бактериям. Термин «бактерии» во времена Дарвина использовался микробиологами, но сам Дарвин в своих работах особенного внимания бактериям не уделял, хотя интересовался микробами в целом и учитывал их в теории естественного отбора (O’Malley, 2009). – Прим. ред.

O’Malley, 2009.

Эта концепция, как и экологическая природа микробиома, доступно объясняются в этих работах: Dethlefsen et al., 2007; Ley et al., 2006; Relman, 2012.

Huttenhower et al., 2012.

Fierer et al., 2008.

Исследователи изучили изменения в микробиомах новорожденных детей, в том числе своих. Недавно Фредрик Бэкхед провел самое подробное исследование из всех и проанализировал образцы стула 98 младенцев за первый год жизни (Bäckhed et al., 2015). Таня Яцуненко и Джефф Гордон также провели выдающееся исследование в трех разных странах. В нем они показали, как микробиом младенца меняется за первые три года жизни (Yatsunenko et al., 2012).

Джеремиа Фейт и Джефф Гордон выяснили, что большая часть штаммов остается в кишечнике на протяжении десятков лет – их количество со временем варьируется, но они никуда не исчезают (Faith et al., 2013). Другие группы исследователей доказали, что за короткий срок микробиом может значительно измениться (Caporaso et al., 2011; David et al., 2013; Thaiss et al., 2014).

Quammen, 1997, с. 29.

Bouslimani et al., 2015.

Delsuc et al., 2014.

Скотт Гилберт, специалист по биологии развития, не один год пытался справиться с этим, казалось бы, пустяковым вопросом (Gilbert et al., 2012).

Relman, 2008.

Более подробно о жизни Левенгука можно узнать на посвященном ему сайте Дугласа Андерсона (http://lensonleeuwenhoek.net/) и из двух его биографий: Antony van Leeuwenhoek and His ‘Little Animals’ (Dobell, 2932) и The Cleere Observer (Payne, 1970). Также его открытия обсуждают в своих статьях Дуглас Андерсон (Anderson, 2014) и Ник Лейн (Lane, 2015b); в этой книге приведены цитаты из обеих.

Leeuwenhook, 1674.

Левенгук называл их animalcula – это слово в переводе с латыни означает «маленькие животные», его еще в античные времена использовали для обозначения микроскопических животных и простейших. Русскоязычные любители естествознания с удовольствием используют слово «анималькули», когда вспоминают об открытиях Левенгука. – Прим. ред.

Он имел в виду так называемых сырных клещей, самых крошечных из известных на тот момент живых существ.

Это в некоторой степени спорный момент. В 1650-х, за двадцать лет до того, как Левенгук рассмотрел в микроскоп воду, немецкий ученый Афанасий Кирхер занялся изучением крови умерших от чумы и описал «ядовитые корпускулы», которые превращались в «крошечных невидимых червей». Его описания довольно расплывчаты, но, скорее всего, он описывал красные кровяные клетки или кусочки омертвевшей ткани, а не вызывающую чуму бактерию Yersinia pestis.

Leeuwenhook, 1677.

Dobell, 1932, с. 325.

Александр Эбботт писал, что «в записях Левенгука совершенно нет предположений. Его вклад в науку замечателен тем, что он полностью объективен» (Abbott, 1894, с. 15).

Рассказы Пастера, Коха и их современников можно найти в книге «Охотники за микробами» (Kruif, 2002).

Dubos, 1987, с. 64.

Chung, Ferris, 1996.

Термин «экологическая микробиология» употребляется в русскоязычной научной литературе, на Западе больше в ходу microbial ecology, «микробная экология». Далее по ходу повествования используются оба словосочетания в зависимости от контекста. – Прим. ред.

Hiss, Zimmer, 1910.

Sapp, 1994, сс. 3 – 14. Книга Саппа, Evolution by Association, стала эпохальным и самым подробным трудом по истории исследований в области симбиоза.

Там же, сс. 6–9. Альберт Франк придумал этот термин в 1877 году, хотя он часто присваивается Генриху Антону де Бари, использовавшему его лишь год спустя.

Buchner, 1965, сс. 23–24.

Kendall, 1923.

Цитировалось: Zimmer, 2012.

Какие-то из их наблюдений подтвердились, какие-то нет – например, утверждение, что млекопитающие Арктики стерильны (Kendall, 1923).

Kendall, 1909.

Kendall, 1921.

Мечников давал общественные лекции, где рассказывал о своих теориях (см. The Wilde Lecture, 1901). Его схожесть с персонажем Достоевского подмечена у Kruif, 2002, а о его влиянии написано у Dubos, 1965, сс. 120–121.

Bulloch, 1938.

Фанке Сангодейи – одна из немногих историков, описавших этот период в развитии микробной экологии. Ее диссертацию (Sangodeyi, 2014) стоит прочитать хотя бы поэтому.

Роберт Хангейт, выходец делфтской школы в четвертом поколении, заинтересовался микробами, живущими в пищеварительных трактах растительноядных животных, таких как термиты и домашний скот. Он разработал следующий метод: пробирка изнутри покрывалась агаром, а кислород из нее удалялся с помощью углекислого газа. С помощью этого метода бактериологи наконец-то получили возможность выращивать анаэробных микробов, обитающих в пищеварительных трактах животных, в том числе и нас с вами (Chung, Bryant, 1997).

Американский стоматолог Джозеф Эплтон решил последовать примеру Левенгука и изучить бактерий ротовой полости. С 1920-х по 1950-е годы он и другие следили за изменениями в сообществах бактерий во рту при заболеваниях ротовой полости и за тем, как на них влияет слюна, пища, возраст и время года. Во рту микробы куда менее привередливы, чем в кишечнике: можно было брать пробу ватной палочкой, а еще они ничего не имели против кислорода. Изучая их, Эплтон помог превратить стоматологию – второстепенную отрасль медицины – из обычной профессии в настоящую науку (Sangodeyi, 2014, сс. 88 – 103).

Rosebury, 1962.

Еще Розбери написал первую научно-популярную книгу о человеческом микробиоме – опубликованный в 1976 году бестселлер «Жизнь на человеке».

Дуэйн Сэвидж замечательно описал все последующие исследования (Savage, 2001).

Биография Рене Дюбо, написанная Моберг, описывает его жизнь в красочных подробностях (Moberg, 2005).

Dubos, 1987, с. 62.

Dubos, 1965, сс. 110–146.

Цитата из интервью для The New York Times (Blakeslee, 1996). Чтобы узнать больше о революционных открытиях Везе, см. One Plus One Equals One Джона Арчибальда (Archibald, 2014) и The New Foundations of Evolution Яна Саппа (Sapp, 2009).

Сама идея принадлежит не Везе. Фрэнсис Крик, один из соавторов открытия двойной спирали ДНК, предложил похожую стратегию в 1958 году, а Лайнус Полинг и Эмиль Цукеркандль предложили использовать молекулы в качестве «свидетельств эволюционной истории» в 1965 году.

Молодой ученый Джордж Фокс работал вместе с Везе и был соавтором его главного труда (Woese, Fox, 1977).

Morell, 1997.

Этот подход, известный как молекулярная филогенетика, разбросал по древу жизни множество групп, которые раньше считались родственными из-за внешнего сходства, и объединил существ, которые, несмотря на совершенно разную внешность, оказались родичами. Также благодаря ему было окончательно доказано, что митохондрии – те самые крохотные овальчики, вырабатывающие энергию для клеток, – когда-то были бактериями. У них были собственные гены, явно напоминающие бактериальные. То же относится и к хлоропластам, позволяющим растениям использовать энергию солнца в процессе фотосинтеза.

Йеллоустонское исследование: Stahl et al., 1985. Пейс применил ту же методику к бактериям в организме глубоководных червей. Результаты были опубликованы на год раньше, однако тогда не было открыто ни одного нового вида.

Тихоокеанское исследование Пейса: Schmidt et al., 1991; недавнее исследование в месторождении подземных вод в Колорадо: Brown et al., 2015.

Pace et al., 1986.

Handelsman, 2007; National Research Council (US) Committee on Metagenomics, 2007.

Kroes et al., 1999.

Eckburg, 2005.

Важные ранние исследования, проведенные в лаборатории Гордона: Bäckhed et al., 2004; Stappenbeck et al., 2002; Turnbaugh et al., 2006.

В декабре 2007 года Национальные институты здравоохранения США запустили пятилетний проект «Микробиом человека», цель которого – описать микробиом ноздрей, ротовой полости, кожи, кишечника и гениталий 242 физически здоровых добровольцев. В проекте, подкрепленном 115 миллионами долларов из государственного бюджета, было занято около двух сотен ученых. В результате появился «самый подробный список живых организмов и генов нашего микробиома на настоящий момент». Год спустя подобный проект под названием MetaHIT был запущен в Европе. Его главной целью стало исследование кишечного микробиома, а финансирование составило 22 миллиона евро. Похожие проекты появились в Китае, Японии, Австралии и Сингапуре. Эти проекты описаны у Mullard, 2008.

О своем путешествии по «Микропии» я рассказал в журнале New Yorker (Yong, 2015а).

Эта сцена также встречается в моем описании Макфолл-Най для Nature (Yong, 2015b).

Исследование гавайской эупримны: McFall-Ngai, 2014. О роли цилий в привлечении V. fischeri: Nawroth et al., 2017. Об изменениях в организме эупримны, происходящих с появлением V. fischeri: Kremer et al., 2013. О процессах, начинающихся после того, как V. fischeri достигнет лакун: McFall-Ngai, Ruby, 1991. Макфолл-Най впервые заявила, что V. fischeri влияет на развитие организма гавайской эупримны, в 1994 году: Montgomery, McFall-Ngai, 1994. Микроб-ассоциированные молекулярные паттерны были описаны Таней Коропатник и другими в 2004 году: Koropatnick et al., 2004.

В оригинале: Yoshi, Yahoo, Ysolde, Yardley, Yara, Yves, Yusuf, Yokel, and Yuk (Mr). – Прим. ред.

Карен Гиллемин доказала, что кишечник данио-рерио может достичь зрелого состояния лишь в том случае, когда в нем есть микробы, на оболочке которых имеются липополисахариды (Bates et al., 2006). А Джерард Эберл выяснил, что пептидогликаны оказывают похожий эффект на кишечник мыши (Bouskra et al., 2008). Влияние микробов на развитие организма животного обсуждают Cheesman, Guillemin, 2007; Fraune, Bosch, 2010.

Coon et al., 2014.

Rosebury, 1969, с. 66.

Fraune, Bosch, 2010; Sommer, Bäckhed, 2013; Stappenbeck et al., 2002.

Hooper, 2001.

Исследования Хупер вдохновили Джона Ролза провести похожую серию экспериментов на данио-рерио. Многие активируемые микробами гены из найденных им оказались такими же (Rawls et al., 2004).

Gilbert et al., 2012.

Что ж, вынуждены и мы. Притом что в русском языке под словом «хоаны» обычно подразумеваются внутренние носовые отверстия в черепе позвоночных животных. – Прим. ред.

Обычно бактерии одноклеточные, но это же биология, тут всегда найдутся исключения. Myxococcus xanthus при определенных условиях образуют хищные колонии, состоящие из миллионов клеток, которые двигаются, развиваются и охотятся как единый организм.

Alegado, King, 2014.

Великий немецкий биолог Эрнст Геккель считал, что первые животные на Земле представляли собой полые сферы, которые поедали бактерий. Эти гипотетические колонии он окрестил Blastaea и, по своему обыкновению, решил их зарисовать. Его набросок во многом напоминает розетку хоанофлагеллят, которую нарисовал сын Кинг.

Имя Algoriphagus machipongonensis означает «холодный едок из Мачипонго» (Alegado et al., 2012).

Недавно научная группа Николь Кинг выяснила, что и половую жизнь хоанофлагеллят тоже стимулируют бактерии. В экспериментах участвовали уже знакомые нам бактерии V. fischeri: оказалось, они выделяют фермент, под воздействием которого хоанофлагелляты S. rosetta начинают формировать стайки и сливаться мембранами и ядрами, в результате чего происходит рекомбинация генетического материала. Это первая демонстрация возможного влияния бактерий на размножение эукариот (Woznica et al., 2017). – Прим. ред.

Hadfield, 2011.

Leroi, 2014, с. 27.

Хэдфилду понадобилось почти десять лет, чтобы выяснить, как именно бактерии вызывают изменения в организме червя. Ответ, как выяснилось, на удивление жестокий. Хэдфилд вместе с Ником Сикума в Калифорнийском технологическом институте выяснил, что P-luteo вырабатывает белки под названием бактериоцины, с помощью которых воюет с другими микробами (Shikuma et al., 2014). Эти белки протыкают оболочки других клеток, что приводит к их гибели. Вместе они объединяются в крупное куполообразное скопление, выставляя наружу опасные острия. У P-luteo такими скоплениями вся биопленка усеяна, будто минами. Хэдфилд полагает, что при прикосновении личинки червя к такой «мине» одна из клеток организма – бац! – продырявливается насквозь. Возможно, этого оказывается достаточно, чтобы вызвать нервный сигнал, говорящий личинке, что пора бы уже вырасти.

Hadfield, 2011; Sneed et al., 2014; Wahl et al., 2012.

Gruber-Vodicka et al., 2011; результаты исследования регенерации еще не опубликованы.

Sacks, 2015.

В нескольких исследованиях показано, что микробы влияют на жировые отложения (Bäckhed et al., 2004), гематоэнцефалический барьер (Braniste et al., 2014) и костную ткань (Sjögren et al., 2012). Другие исследования, относящиеся к этому вопросу, рассмотрели Fraune, Bosch, 2010.

Rosebury, 1969, с. 67.

И не просто какого-нибудь там микробиома. Деннис Каспер выяснил, что у стерильной мыши разовьется мощная иммунная система, лишь если в ее организм поступят микробы из организма другой здоровой мыши, а вот человеческий микробиом или даже крысиный не подойдут (Chang et al., 2012). Значит, определенные сообщества микробов коэволюционировали вместе с хозяевами, чтобы настроить их иммунитет оптимальным способом. Здесь даже вирусы замешаны. Кен Кэдуэлл заразил стерильных мышей штаммом норовируса, родственного тому, который нередко проклинают пассажиры круизных лайнеров, свешиваясь за борт. Грызуны начали вырабатывать большее количество белых кровяных клеток различных типов. Вирус вел себя словно богатый бактериями микробиом (Kernbauer et al., 2014).

О связи иммунитета и микробиома подробно рассказано в этих статьях: Belkaid, Hand, 2014; Hooper et al., 2012; Li, Mazmanian, 2010; Selosse et al., 2014. О важности микробов на раннем этапе жизни: Olszak et al., 2012.

Дэн Литтман и Кенья Хонда выяснили, что сегментированные нитчатые бактерии могут спровоцировать реакцию иммунных клеток, участвующих в воспалении (Ivanov et al., 2009). Хонда также показал, что бактерии Clostridia стимулируют противовоспалительные клетки (Atarashi et al., 2011).

Чтобы понять, насколько это на самом деле важно, вспомните о ВИЧ. Его боятся именно потому, что он уничтожает Т-хелперы и в результате иммунная система человека перестает реагировать даже на слабых патогенов.

Первое исследование Мазманяна, посвященное B-frag и полисахаридам А: Mazmanian et al., 2005. Бывшая сотрудница лаборатории Джун Раунд принимала участие в более поздних исследованиях: Mazmanian et al., 2008; Round, Mazmanian, 2010.

B-frag обитает не в каждом кишечнике. К счастью, она – лишь одна из миллионов бактерий с похожими качествами. Венди Гарретт выяснила, что большинство из них производят одни и те же вещества – например, короткоцепочечные жирные кислоты, которые стимулируют ту часть иммунной системы, что отвечает за подавление воспалений (Smith et al., 2013b).

Теоретически. На самом деле мы до сих пор не знаем, за что отвечает большая часть этих генов, но рано или поздно обязательно узнаем.

Важность микробных продуктов метаболизма описывают Dorrenstein et al., 2014, Nicholson et al., 2012, Sharon et al., 2014.

Моча леопарда тоже пахнет попкорном. Когда будете кататься на джипе по саванне в Африке, имейте в виду: манящий аромат жареной кукурузы ничего хорошего не сулит.

Theis et al., 2013.

Исследование пахучих желез: Archie, Theis, 2011; Ezenwa, Williams, 2014. Запах однояйцевых близнецов: Roberts et al., 2005; исследования саранчи, тараканов и клопов-краевиков: Dillon et al., 2000; Wada-Katsumara et al.; 2015, Becerra et al., 2015.

Lee et al., 2015; Malkova et al., 2012.

Hsiao et al., 2013.

Willingham, 2012.

Мазманян представил результаты этого исследования, проведенного Гилом Шэроном, на конференции, и на момент написания книги они не опубликованы.

Об этом рассказывает сам Уильям Бомонт (Beaumont, 1838), также эта история упоминается в его биографии (Roberts, 1990).

Несмотря на травму, Сент-Мартин пережил Бомонта на 27 лет. Бомонт погиб, поскользнувшись на льду.

Обсуждений этой темы много, даже больше, чем исследований. Вот подборка: Collins et al., 2012; Cryan, Dinan, 2012; Mayer et al., 2015; Stilling et al., 2015. Одно из важнейших исследований было проведено в 1998 году. Марк Лайт заразил мышей Campylobacter jejuni – бактерией, вызывающей пищевое отравление. Доза была столь ничтожной, что иммунная система мышей даже не прореагировала. Они не заболели, но начали вести себя тревожнее (Lyte et al., 1998). В 2004 году японская научная группа выяснила, что стерильные мыши более бурно реагируют на стрессовые ситуации (Sudo et al., 2004).

Река исследований в 2011 году включила работы Джейн Фостер (Neufeld et al., 2011), Свена Петтерсона (Heijtz et al., 2011); Стивена Коллинза (Bercik et al., 2011), а также Джона Крайана, Теда Дайнана и Джона Биненштока (Bravo et al., 2011).

Bravo et al., 2011.

Проектом руководил Джон Биненшток. Штамм L. rhamnosus JB-1 открыли в его лаборатории – отсюда и название. Он воодушевил своих ирландских коллег, проведя ту же серию экспериментов в Канаде на других мышах, немного при этом изменив методику. А результаты все равно оказались теми же. Тогда-то ученые и поняли, что у них кое-что наклевывается. «Мы тогда подумали: о боже, это же круто! – рассказывает он мне. – Эта чертовщина в каждой лаборатории себя по-разному ведет».

Одни микробы создают нейромедиаторы напрямую, другие заставляют клетки кишечника их вырабатывать. Часто думают, что эти вещества относятся только к мозгу, однако по меньшей мере половина дофамина в нашем организме находится в кишечнике, как и 90 % серотонина (Asano et al., 2012).

Tillisch et al., 2013.

Pinto-Sanchez et al., 2017.

Одна научная группа из США пересадила микробов из кишечника мышей, питающихся в основном жирной пищей, в кишечники мышей, привыкших к обычному корму. В результате у реципиентов повысился уровень тревожности и ухудшилась память (Bruce-Keller et al., 2015).

Эту идею высказал Джо Олкок (Alcock et al., 2014).

О паразитах, контролирующих наш разум, я говорил в своем выступлении на конференции TED (Yong, 2014b).

Возможно, T. gondii влияет и на поведение человека: некоторые ученые предполагают, что зараженные люди отличаются от незараженных по характеру, демонстрируют повышенный риск попасть в автомобильную катастрофу и склонность к шизофрении.

Историю исследований Вольбаха и Гертига подробно описывают Kozek, Rao, 2007.

Наездники Стаутхамера: Schilthuizen, Stouthamer, 1997; мокрицы Риго: Rigaud, Juchault, 1992.; бабочки Херста: Hornett et al., 2009; обзор всего вышеперечисленного: Werren et al., 2008; LePage, Bordenstein, 2013.

В более раннем исследовании подсчитали, что она присутствует в организме 66 % членистоногих (Hilgenboecker et al., 2008), но в более позднем решили, что 40 % ближе к правде (Zug, Hammerstein, 2012).

Возможно, в океане обитают и более распространенные бактерии. Одна из них – Prochlorococcus – распространена настолько, что всего в миллилитре воды с поверхности океана их копошится около 100 тысяч. Они вырабатывают около 20 % кислорода в атмосфере. Вдохните пять раз – часть кислорода, что вы вдохнули, наверняка была выработана этими бактериями. Но это рассказ для другой книги.

Нематоды: Taylor et al., 2013; мухи и комары: Moreira et al., 2009; постельные клопы: Hosokawa et al., 2010; моль-пестрянка: Kaiser et al., 2010; наездник: Pannebakker et al., 2007. У наездника довольно извращенная причина быть зависимым от других. Его организм, как и организм любого другого животного, обладает программами самоуничтожения, чтобы избавляться от собственных поврежденных или злокачественных клеток. Вольбахия эти программы ослабляет, а наездник, чтобы это компенсировать, напротив, повышает их чувствительность. Теперь, если избавить организм наездника от вольбахии, он начинает по ошибке уничтожать клетки тканей, необходимых для появления яиц. Наездник столько боролся с бактерией, что в итоге начал на нее полагаться. Никаких преимуществ вольбахия ему не предоставляет, но расстаться эти двое теперь не смогут при всем желании.

Dale, Moran, 2006; Douglas, 2008; Kiers, West, 2015; McFall-Ngai, 1998.

Blaser, 2010.

Broderick et al., 2006.

Теодор Розбери слово «оппортунист» терпеть не мог. «Такое название снова намекает на сходство между микробом и человеком, словно микробы перенимают наши грехи! – писал он. – Все микробы, все живые организмы реагируют на происходящие вокруг изменения. У них появляются новые различные возможности – так безвредные микробы становятся опасными». Для описания появляющихся в природе союзов, которые при одних условиях приносят пользу, а при других – вред, он придумал новый термин – амфибиоз. Хороший термин и даже изящный, но, пожалуй, излишний – множество, если не большинство союзов и так являются таковыми.

Zhang et al., 2010.

Муха-журчалка: Leroy et al., 2011; комары: Verhulst et al., 2011.